Розділ 1 Вступ
“Потенційні джерела помилок в експерименті та шляхи мінімізації їх ефекту: (…) 7. Демонічні впливи – вічна пильність, екзорцизм, людські жертвоприношення тощо.”
Екологія – це наука, присвячена взаємозв’язкам біологічних організмів поміж собою та із середовищем їх існування. На перший погляд, таке визначення може здатись вичерпним та обмеженим, а сама наука – дуже спеціалізованою дисципліною. Насправді ж, екологія охоплює дуже широкий спектр понять4, щодо кожного із яких опубліковано тисячі рецензованих статей.
Екологія бурхливо розвивається, і на це є вагомі причини. Мабуть, основною мотивацією для розвитку цієї науки є сучасні глобальні проблеми: очевидно, що експоненційне зростання чисельності популяції людей стає причиною цілого набору несподіванок, як-то нестача ресурсів та масове вимирання (Daily et al. 1994). З утилітарної точки зору, нестача ресурсів для підтримки людської популяції може видатись першочерговою проблемою, втім, можна й стверджувати, шо це лише наслідок.
Існує чималий літературний доробок, котрий свідчить про негативний антропогенний вплив на екосистеми (McLaughlin and Mineau 1995, Vörösmarty et al. 2010, McKinney 2002, Jenkins 2003). Звідси нескладно побудувати зв’язок між загрозами для біорізноманіття, як-то забрудненням довкілля, інвазійними видами, змінами землекористування, глобальними змінами клімату, та надмірним споживанням ресурсів (Mooney et al. 2005), зменшенням біорізноманіття (Ceballos and Ehrlich 2002, Ceballos et al. 2015), й, відтак, порушеннями у функціонування екосистем (Galiana et al. 2014, Green and Grosholz 2021), змінами в надходженні екосистемних послуг (Ehrlich and Mooney 1983, Kremen 2005), що і призводить до нестачі ресурсів для людства. Однак, для розуміння механізмів таких взаємозв’язків необхідно спершу опанувати теорію поза ними, як-то що, власне, стоїть за переліченими термінами (біорізноманіття, функціонування екосистем, екосистемні послуги тощо). В більшості своїй, ця теорія й стоїть за узагальненим поняттям екології угруповань.
1.0.1 Екологічне угруповання
Екологічне угруповання можна визначити як сукупність особин різних видів, котрі заселяють одну й ту ж локацію в певний період часу (Begon et al. 2006). Таке визначення можна назвати робочим (Mittelbach and McGill 2019), однак, насправді, воно є доволі нечітким і складним для застосування. Наприклад, за визначенням, ліс є угрупованням, оскільки він містить сукупність рослин, грибів, мікроорганізмів, тварин, котрі існують в одній локації в той же час. Будь-хто із бодай базовим розумінням екології заперечить, що ліс є ближчим до екосистеми. З іншого боку, поняття на кшталт “угруповання птахів” чи “угруповання злакових”, відповідно до робочого визначення, є лише особливим випадком угруповання, оскільки обмежує угруповання за таксономічною приналежністю його елементів. З огляду на використання терміну “угруповання”, мабуть, доцільно було би визначити екологічне угруповання (ecological community) як сукупність організмів із певним ступенем подібності екологічних характеристик, котрі взаємодіють між собою та середовищем існування5. Якщо керуватись цим визначенням, то (1) сукупність організмів передбачає множину біологічних організмів в угрупованні, (2) певний ступінь подібності екологічних характеристик передбачає певну варіабельність екологічних характеристик в угрупованні без необхідності залучення визначення виду6, але й обмежує множину організмів в угрупованні до обґрунтованого таксономічного складу 7, в той час як (3) взаємодія між собою та середовищем існування передбачає, що ці організми існують в певному локалітеті в певний час (що узгоджується із робочим визначенням) та між ними існують обмін енергією чи речовинами.
Історично, існували два певною мірою протилежні погляди на угруповання. З одного боку, холістичний підхід розглядав угруповання (в першу чергу, рослинні) як суперорганізми котрі розвиваються в сукцесії до стану зрілості, або клімаксичного угруповання (Clements 1916).З іншого ж боку, індивідуалістичний підхід розглядав існування кожного окремого виду в угрупованні як функцію навколишнього середовища (Gleason 1926). Обидва підходи є не надто релевантними сьогодні, адже сучасна наукова думка, як то часто буває, конвергувала до компромісу, в якому визнаються як індивідуальність складових угруповань, так і їх холістична природа.
1.0.2 Екологія угруповань сьогодні
“Виглядає, що ми не надто просунулись порівняно із 20 роками тому, коли Лоутон дійшов висновку що екологія угруповань – то безлад”
Серед усіх сучасних областей біології, саме екологія угруповань є, мабуть, найбільш математичною. Це можна пов’язати із розчаруванням, котре спіткало екологів в другій половині 20 сторіччя. Після цілого ряду фундаментальних відкриттів, котрі надали початок екології угруповань (як-то окреслення біотичних взаємодій, в першу чергу, конкуренції, розвиток поняття екологічної ніші, розвиток теорії еволюції), цілий науковий напрямок зазнав невдачі в генеруванні бодай одної робочої наукової теорії: описані міжвидові взаємодії не надавали правдоподібних передбачень структури угруповань, нульові моделі мали таку ж статистичну силу, як і альтернативні гіпотези, не було окреслено жодного загального правила формування угруповань, і до 1980-х років екологію угруповань визнали мертвою (Mittelbach and McGill 2019).
Причиною тому є природа екологічних систем, процеси в яких дуже складно передбачити. До прикладу, лабораторний експеримент, скажімо, в фізіології чи хімії, зазвичай, контролює всі змінні окрім змінної, щодо якої ставиться дослід – відтак, результат досліду чітко дозволяє відкинути чи ні нульову гіпотезу. Натомість, в екологічних системах занадто багато шуму, що значно обмежує адекватне застосування наукового методу. Такі системи з першого погляду можуть здатися стохастичними, хоча й насправді є хаотичними комбінаціями найменших взаємодій8. Ці проблеми можуть бути фатальними в дослідженні окремих популяцій, а екологія угруповань має справу із сукупностями популяцій, що вносить цілий окремий рівень складності в побудування робочих моделей.
Зрештою, сьогодні екологія угруповань працює як чорна скринька, що поєднує екологічні процеси із спостережуваними екологічними взаємозв’язками, в той час як наука не здатна надати чіткої відповіді до змісту цієї чорної скриньки (Vellend and Agrawal 2010). З одного боку, здаватиметься, що немає змісту в подальшому розвитку цієї дисципліни, адже нездатність продукувати робочі теорії ставитиме екологію угруповань в один ряд із псевдонауками. З іншого ж, є й приводи для стриманого оптимізму, адже ця дисципліна отримала друге дихання із розвитком комп’ютерних систем, обчислювальних здатностей, й статистичних підходів, а необхідність в науковому підході до збереження природи стає все більш і більш гострою. Беззаперечно, це вимоглива дисципліна, для якої часто потрібно не тільки розуміння біологічної природи угруповань, але й математичне бачення цих систем, а в екології щороку з’являється більше питань, аніж відповідей, що, принаймні, значить, що для кожного потенційного науковця існує актуальна проблема.
Наприклад, щорічна зустріч Екологічного Товариства Америки, або ESA, 2023 року розділена на 6 секцій, що включають 118 тем↩︎
Таке визначення не претендує на ранг абсолютної істини, але уможливлює певну пластичність.↩︎
…що не тільки створило би додаткову необхідність визначення поняття виду, але й залучало би це поняття, котре в сучасних трендах в екології може піддаватись сумнівам.↩︎
Тобто це поняття не обмежує угруповання до таксономічного класу, типу, чи іншого рангу – адже екологічна подібність в таксономічних рангах також варіює.↩︎
Якщо читач раптом спробує, скажімо, порахувати кількість синиць в парку, то швидко виявиться, що на результат впливає чимала кількість факторів: наскільки спостерігач ефективно спостерігає за птахами, скільки видів синиць мешкає в парку, яка погода, яка пора дня, яка пора року, чи шумно навколо, чи є листя на деревах, чи вигулюють сьогодні в парку собак, чи часом не насипали корму до годівниці… і навіть якщо читач врахує всі ці фактори у статистичній моделі, то у синиці просто може бути поганий настрій для співання!↩︎