4.5 Внутрішньовидові взаємодії

Навіть інтуїтивно можна уявити, що особини в угрупованні, скоріш за все, будуть частіше взаємодіяти із іншими особинами свого виду, аніж інших видів. З одного боку, в більшості видів внутрішньовидові взаємодії є необхідністю: сексуальне розмноження, турбота про потомство, соціальні взаємодії неможливі без контакту із конспецифічними (conspecifics, тобто одного виду) особинами. З іншого боку, для окремої особини такі взаємодії не обов’язково є чимось позитивним – тут же може з’явитись конкуренція за спільний ресурс, домінантність в соціальній структурі, агресія. В цьому розділі ми коротко оглянемо базові взаємодії між особинами в межах популяції і як ці взаємодії впливають на ріст популяції.

Хоча термін екологічної ніші буде обговорений пізніше, варто розуміти що кожна особина в межах популяції має певні вимоги до ресурсів та умов середовища, комбінацію яких можна наразі позначити як нішу. Коли порівнювати різні види, то можна передбачити що види із різними нішами не матимуть великих проблем у співіснуванні. З іншого боку, два види із подібними нішами будуть мати трохи негараздів один з одним – особливо якщо якийсь ресурс критично потрібний обом видам і обмежений в середовищі. В якийсь момент, якщо ніші двох видів занадто сильно перетинаються, один із цих видів має витіснити інший, відтак очікується що два види із дуже подібними нішами не можуть співіснувати. Але подивіться на це твердження з іншого боку: особини одного виду мають ідентичні ніші, але популяції із множини особин якось існують.

Особини в популяції можна уявити як гравців в якусь гру49 (Halloway & Brown preprint). З одного боку, кожна особина зацікавлена в споживанні ресурсу, із чого можуть випливати взаємодії між особинами, в яких один із гравців має програти: наприклад отримання доступу до обмеженого ресурсу. Ластівка лісова (Tachycineta bicolor) в Америці, наприклад, гніздиться виключно в дуплах і, як всяка ластівка, не здатна самостійно ці дупла створювати, а відтак залежить від наявності штучних дуплянок й природних дупел в придатних середовищах; оскільки кількість дупел обмежена, просторова структура популяцій значною мірою детермінована наявністю потенціних гніздівель (Dunn & Hannon 1991); в якийсь момент, звісно, кількість претендентів на дуплянку перевищує кількість доступних дуплянок, і якимось самцям доводиться поступитись іншим (або, якби це була гра, програти).

Обмеженість спільного ресурсу може стати причиною до внутрішньовидової агресії, при чому ресурс може бути різним для різних статей чи стадій (Stamps 1977). Звісно, агресивна поведінка є ризикованою – в конфлікті завжди є ймовірність програти, тож гравці мають зважити скільки вони отримають в разі успішної агресії, втратять в разі програшу, і як це змінюється між ініціатором й жертвою агресивної поведінки (Smith & Harper 1988). Є й альтернативи до агресії, наприклад, кооперація між особинами й навіть кооперативне розмноження. Наприклад, дятли жолудеві (Melanerpes formicivorus) населяють різні регіони західного узбережжя Північної Америки, від Мексики до Канади. В цілому, ці дятли надають перевагу поїданню комах, і в якихось частинах ареалу вони можуть дозволити собі поїдати комах цілий рік, в той час як в інших цей корм може бути обмежений, скажімо, взимку. В таких місцях можна перемкнутись на інші корми, наприклад, жолуді місцевих дубів. Власне, оригінальна назва виду50 походить від звички в багатьох популяціях створювати величезні запаси на зиму, в яких кожен окремий жолудь дбайливо вдовбується в окрему лунку, видовбану в дереві. Такі запаси можуть містити до десятків тисяч жолудів (Koenig et al. 2020), і тут варто задуматись чи одному дятлу, чи нехай одній парі дятлів, під силу видовбати стільки лунок (спойлер: ні, не під силу – Mumme & de Queiroz 1985)? Дятли жолудеві знайшли доволі оригінальний вихід із ситуації: кооперативне гніздування, за якого родинна група складається не лише із одного самця й одної самиці, а із декількох самців й самиць, що спарюються між собою (полігінандрія), та й на додачу і з статевозрілих особин що не розмножуються – так званих помічників (Stacey 1979). Така стратегія кооперативної поведінки збільшує шанси родинних груп на виживання, однак не варто очікувати що дятли живуть в мирних умовах – обмежений ресурс придатних територій із плодовитими на жолуді деревами і завбачливо видовбаними лунками для жолудів стає причиною конфліктів між на в навіть в межах родинних груп (Barve et al. 2019, Barve et al. 2020.

Ну і, зрештою, навіщо це все? Особини в популяції можуть бути зацікавлені у виключному доступі до цінного ресурсу скільки завгодно, і навіть монополізувати такий ресурс, однак монополізація не є еволюційно стабільною стратегією: виживання популяції вимагає розмноження. Отже, якою б сильною не була конкуренція із особинами свого виду, взаємодії з метою спарювання є необхідністю в популяціях видів, що розмножуються статево. Статеве розмноження передбачає статевий добір в популяції, отже, скоріш за все, в цій грі буде присутня конкуренція за спарювання (переважно серед самців) та процес вибору партнерів (переважно з боку самиць). Нарешті, коли спарювання завершується появою потомства, до потенційних міжвидових взаємодій може додатись родинний добір (kin selection – виживання генотипу ціною репродукції чи навіть виживання окремої особини51), взаємодії між сестринськими особинами (наприклад, каїнізм серед пташенят хижих птахів, коли нестача корму призводить до поведінки пташенят, спрямованої на елімінацію їх сестер чи братів задля кращих шансів на власне виживання – див. Simmons 1988), та турбота про потомство. Всі ці фактори, врешті, додаються до сумарного розмноження в межах популяції і її динаміки в часі.

  1. Автор жодним разом не спеціаліст із теорії ігор, але це цікава дисципліна в яку варто заглянути (напр., Tarnita & Traulsen 2025)↩︎

  2. Звісно, за Фесенком (2024) я мав би перекладати “Acorn Woodpecker” як “гіла чорновола”, ну але камон.↩︎

  3. Класичним Дарвінівським прикладом родинного добору є рій бджіл: навіщо окрема бджола інвестує в годування і захист личинок відкладених маткою, якщо робочі особини є стерильними і аж ніяк не можуть розмножуватись? Гамільтонівське правило (Hamilton’s rule), натомість, каже, що якщо моя сестра несе половину моїх генів, племінниця – чверть моїх генів тощо, то альтруїстична поведінка спрямована на моїх родичів має сенс для виживання моїх генів, навіть якщо така поведінка викликатиме стерильність або смерть. Формально Гаиільтонівське правило визначається наступним чином: частота гену збільшується, якщо генетична спорідненість помножена на репродуктивну перевагу особи-реципієнта перевищує репродуктивну ціну альтруїстичного акту. Відтак, для кожної особини можна визначити інклюзивну пристосованість (inclusive fitness) – суму впливів певної соціальної поведінки на пряму пристосованість (наскільки ймовірно що я передам свої гени потомкам) та непряму пристосованість (наскільки ймовірно що мої гени будуть передані, навіть якщо не від мене). Очікується, що максимізація власне інклюзивної пристосованості радше ніж прямої пристосованості є успішнішою еволюційною стратегією (Hamilton 1964).↩︎