4.1 Вид

“Я дивлюся на поняття виду як на довільний термін, що лишень для зручності позначає набір особин, які дуже подібні між собою.”

— Чарльз Дарвін, “До походження видів”

Коли запитати всякого біолога, чи знають вони що таке вид, відповідь, скоріш за все, буде ствердна. Авжеж, адже поняття виду є одним із найбільш ключових в біології. Коли ж цього біолога попросити дати визначення виду, мабуть, вас очікуватиме коротка пауза і фраза на кшталт “вид – це одиниця еволюційного процесу⁴⁴, група особин зі спільними (морфологічними, фізіологічними, біохімічними, поведінковими) ознаками, котрі можуть схрещуватись між собою та дати плодовите потомство.” Поняття виду знаходиться настільки глибоко в основах біологічних наук, що навіть коли навколо нього побудовані цілі сфери щоденного життя – сільське господарство, охорона природи, медицина інфекційних захворювань, продовжіть список самі – то згадані вище пересічні біологи перестають задумуватись над значенням цього поняття. Задля розуміння, втім, необхідно критично переглянути своє розуміння виду, адже якщо ми не впевнені в тому, що ми досліджуємо, то як ми можемо це досліджувати? Тому цей розділ розгляне різні погляди на поняття виду, а читачу тим часом варто задуматись щодо того, чи вид взагалі існує.

Теоретичні визначення хороші доти, доки їм є практичне підтвердження. Згадане ж вище визначення виду (як, втім, і ледь не будь-яке визначення в біології) не завжди працює. Наприклад, в родині Синицевих (Paridae) сьогодні виділяють декілька родів: в межах України от трапляються Parus (синиця велика), Cyanistes (синиця блакитна й біла), Poecile (гаїчка-пухляк і болотяна), Periparus (синиця чорна). Ці роди настільки подібні, що види з різних родів зрідка гібридизують (Godin 1974, Hilden 1983)! Лише за декілька родин від Синицевих, у Вівчарикових (Phylloscopidae), є один доволі цікавий вид, що дуже рідко залітає до України – вівчарик зелений (Phylloscopus trochiloides). Цей вівчарик знаменитий тим, що являє собою приклад кільцевого виду: ймовірно, цей вид пережив останній льодовиковий період на південь від Гімалайських гір, і після зледеніння почав поширюватись навколо (пташка маленька й комахоїдна, тож у високогір’я проникнути не дуже вдавалось); нарешті, коли східні й західні вівчарики зустрілись на північ від Гімалаїв, виявилось, що пісні в цих популяціях настільки дивергували, що птахи із різних популяцій навіть не сприймають один одного в якості шлюбних партнерів (Irwin et al. 2008). Ото й маємо гібридизацію між видами із різних родів в одному випадку, та репродуктивну ізоляцію між особинами підвидів іншого виду, які живуть в одному середовищі. Тож де межа між видами?

4.1.1 Поняття виду

Як не дивно, хоча й поняття виду є одним із найбільш базових в біології, практика показує, що різні дослідники можуть під цим поняттям розуміти різні речі. Ця плутанина триває настільки довго, і є настільки серйозною, що в неї навіть є власна назва – “проблема виду” (the species problem, Mayr 2004). Коротко окреслимо розвиток цієї історичної негоди.

Відмінність між об’єктами навколишнього світу є однією із особливостей, що помічає наш розум: камінь відмінний від дерева, дерево відмінне від собаки, собака відрізняється від кота. Відтак, об’єкти можна класифікувати в групи, або ґатунки. Одразу впадає у вічі, що існує певна ієрархія ґатунків: собака й кіт, мабуть, належать до тварин, якщо до тварин доєднати дерево, то цей ґатунок представлятиме живі об’єкти, і так далі. Біологам ця логіка має бути відома як біологічна класифікація, що ділить все живе на наступні ієрархічні таксономічні категорії: домен (domain), царство (kingdom), тип / відділ (phylum), клас (class), ряд / порядок (order), родина (family), рід (genus), і вид (species). Звісно, таксономи виділяють і проміжні, і підвидові таксономічні категорії, але в цілому категорія виду є найменшою в такій класифікації.

Ідея розділяти живе на ґатунки панує в науці з часів Древньої Греції, коли Платон запропонував дивитись на живі організми (як і, загалом, все інше в Платоновій теорії форм та ідей) як на неідеальні маніфестації якоїсь ідеальної ідеї – ейдосу (εἶδος). Такий погляд на види як на ідею ґатунку об’єктів, елементи якого мають спільні визначні характеристики, іноді називають типологічною концепцією виду (Mayr 1996). Подібний погляд можна було простежити в роботах батька згаданої біологічної класифікації Карла Ліннея⁴⁵: як людина набожна, Лінней розглядав всі види, що спостерігались в його час, в якості незмінних потомків ідеальних творінь бога, що походять із початку часів. Відтак, в розумінні Ліннея, всі види були створені одночасно, і єдиним способом видоутворення могла бути гібридизація між видами; отже, роди розглядались як похідні від одного виду, створеного богом, в якому множини видів утворювались із часом завдяки гібридизації (Larson 1968). Важливим моментом є те, що світогляд Ліннея дозволяв невеликі відмінності між особинами одного виду, і отже вид являв собою певне ідеалізоване зображення, так би мовити, середнє арифметичне від усіх особин виду. Сучасні біологи й досі слідують цій традиції: наприклад, визначники, скажімо, птахів чи рослин частіше містять малюнки організмів, а не їх фотографії, адже сфотографовані особини можуть мати певну індивідуальну мінливість, і ознака, яку ми спостерігаємо на одній особині, може бути відсутньою у іншої особини; малюнки, натомість, зображують ідеалізовану особину.

Більш ніж сотню років після Ліннея, Чарльз Дарвін написав цілу працю про його погляди щодо походження видів – “Щодо походження видів шляхом природного добору або збереження обраних рас у боротьбі за життя” (1859). Хоча вид і мав центральну роль в цій праці, риторика Дарвіна викликає певні сумніви щодо того, чи види, з його точки зору, існували насправді. Не тільки цитати із цієї праці, а і його особисте листування вказувало на те, що Дарвін сприймав вид як зручний, але довільний спосіб поділу біологічних організмів, в той час як біологічна категоризація організмів на види не є абсолютною, а, натомість, існує континуум різниці між індивідуальною варіацією особин, варіантами виду (як-то форми, сорти, штами тощо), підвидами, та видами (Richards 2010). За Дарвіном, виокремлення виду вимагало наступних критеріїв: (1) морфологічної відмінності (різниці між варіантами в межах виду незначні), (2) морфологічної різниці (різниця між видами більша, ніж між варіантами), (3) морфологічної неперервності (морфотипи в межах виду відносно неперервні, порівняно із різними видами), (4) фертильності / стерильності (особини різних видів не можуть розмножуватись або їх потомство стерильне), та (5) географії (особини різних варіант менш розрізнені географічно, ніж особини різних видів) (Richards 2010).

Ще за 80 років Теодосій Добржанський (до речі, українського походження) переглянув погляди дарвінізму на вид у його синтезі “Генетика та походження видів” (1937) і визначив критерії виду як (1) морфологічну відмінність, (2) географічну поширеність, та (3) стерильність гібридів, а сам вид як таку стадію еволюційного процесу, на якій дійсно або потенційно схрещувані набори форм стають двома чи більше наборами, які фізіологічно нездатні до схрещування (Dobzhansky 1937). Визначення Добржанського дало початок біологічній концепції виду (biological species concept, BSC), що підкреслювало динамічну природу виду як, скоріше, стадію процесу, а не фіксований феномен (Mallet 2010). Хоча найбільший фокус в біологічній концепції виду припадає на репродуктивну ізоляцію (якщо дві особини не належать до одного виду, то вони не можуть продукувати фертильне потомство), Хакслі в його “Новій Систематиці” швидко відмітив, що немає єдиного валідного критерію до визначення виду: морфологічна відмінність, нездатність до продуктивного схрещування, екологічні, географічні, чи генетичні відмінності – всі особливості повинні бути прийняті до уваги (Huxley 1940).

Ернст Майр був одним із найбільш відомих пропонентів біологічної концепції виду, що дав найбільш популярне визначення виду як група популяцій, котрі заміщають одна одну географічно чи екологічно й із якими сусідні популяції схрещуються під час контакту або із якими вони потенційно можуть схрещуватись, якщо контакт обмежений географічними чи екологічними бар’єрами (Mayr 1940). Вже за декілька декад Майр повторює своє визначення в його “Розвитку біологічної думки” не в одному, не в двох, а аж в трьох ітераціях: (1) вид – це група природних популяцій, що дійсно або потенційно схрещуються і є репродуктивно ізольовані від інших груп, (2) вид є репродуктивною групою популяцій (репродуктивно ізольованою від інших), що займає специфічну нішу, та (3) ізоляційні механізми є біологічними властивостями організмів, що перешкоджають схрещуванню популяцій, котрі дійсно або потенційно є симпатричними⁴⁶ (Mayr 1982).

Майр ще неодноразово реітерував свою біологічну концепцію виду і активно критикував альтернативи (Mayr 1996, Mayr 2010), як-то еволюційну концепцію виду як генетично відмінну, репродуктивно ізольовану природну популяцію, що еволюціонує (Emerson 1945) або як лінію (предок-нащадковий ряд популяцій), котра еволюціонує окремо від інших і має свою окрему еволюційну роль та тенденції (Simpson 1961), філогенетичну концепцію виду як найменшу агрегацію (сексуальних) популяцій чи (асексуальних) ліній, які можна діагностувати унікальною комбінацією характерних станів в порівнюваних особинах (Nixon and Wheeler 1990), екологічну концепцію виду як лінію чи групу пов’язаних ліній котрі займають адаптивну зону, мінімально відмінну від такої, що її займає інша лінія в її межах поширення та яка еволюціонує окремо від всіх ліній поза межею поширення (Van Valen 1976). Як би то не було іронічно, біологічна концепція виду Майра має дуже великий недолік, через який мало хто вважає її адекватною (Richards 2010): це визначення не працює для асексуальних організмів. Відтак, для бактерій філогенетичний підхід до визначення виду буде більш вдалим, віруси настільки мінливі, що їх “види” ще називають квазі-видами, а згадані вище кільцеві види просто є винятком.

Відносно нещодавно Х’ю Паттерсон переглянув біологічну концепцію виду та запропонував впізнавальну концепцію, в якій, на відміну від BSC, питання полягає не в тому, чи організми можуть потенційно розмножуватись, а в тому чи вони розпізнають один одного в якості потенційного партнера (Paterson 1993). Відтак, організми одного виду мають певну когезію завдяки системі розпізнавання потенційного партнера. Такий підхід не настільки фокусується на тому, що робить різні види різними видами (як-то репродуктивна ізоляція в BSC), а що робить окремий вид окремим видом.

Звісно, це не вичерпний список концепцій виду: ще є види, визначені ДНК-баркодингом, хроно-види (в палеонтологічному часі), кладистичні види тощо. Кількість операційних визначень виду перевищує двадцять (Mayden 1997), які можна розділити на три групи: (1) такі, що ґрунтуються на біологічних чи еволюційних процесах, (2) що ґрунтуються якомусь визначенні подібності, або (3) що ґрунтуються на історичних компонентах виду (Richards 2010). Чи варто прийняти і догматизувати одне із них? Мабуть, догма в науці – це в цілому не надто хороша ідея. Сподіваюсь, урок, що читач винесе із проблеми виду, полягає в тому, що навіть найбільш базові концепції в екології викликають запеклі дискусії, і їх рідко коли можна примирити уніфікованим визначенням. А щодо виду, то особисто я давно примирився зі штучною природою концепції і прийняв напівжартівливий приклад Добржанського: “вид – це те, що компетентний систематик вважає видом” (Dobrzhansky 1937). Воно й має сенс – якщо ви напряму не займаєтесь таксономією якогось роду чи не бавитесь із секвенуванням зразків, то залиште аргументоване виділення видів людям, які із цим бавляться.

4.1.2 Види та площа

Скажімо, ви не читали попередній підрозділ про визначення виду і досі наївно миритесь із тим, що вид – то те, що у визначнику позначене як вид. Якщо ви рахуєте кількість видів в межах квадратного метру та квадратного кілометру, то цілком можна очікувати, що на більшій площі будуть спостерігатись більше видів порівняно із невеликою площею. Цей взаємозв’язок є майже очевидним і був одним із перших закономірностей в екології, що їх чисельно спробували описати (Arrhenius 1921, Gleason 1922). Зв’язок види-площа, або крива видів-площі (species-area relationship, SAR) в елементарному вигляді описати рівнянням

\[S = c \cdot A ^ z\]

де \(S\) відповідає кількості видів, \(A\) – площі, а \(c, z\) – це дві константи. Звісно, ця формула лише описує логарифмічну природу взаємозв’язку (якщо зобразити цю функцію в лог-лог координатах, тобто із логарифмованими осями \(x\) та \(y\), то вона буде прямою лінією із нахилом \(z\): \(\log(S) = \log(c) + z \log(A)\)), і константи будуть різними для кожної окремої ситуації. Це рівняння іноді називають рівнянням Арреніуса (Lomolino 2000). Альтернативним поглядом на SAR може бути напів-логарифмічний зв’язок (Gleason 1922):

\[S = k_0 + k_1 \log(A)\]

Знову ж, обидва рівняння вимагають параметризації (знаходження констант \(c\) і \(z\) або \(k_0\) і \(k_1\)) для кожного окремого випадку, і тому не є універсальним рецептом для будь-якого угруповання і екосистеми. Однак, для всякої ці рівняння описуватимуть збільшення спостереженої кількості видів із більшою площею.

Цій закономірності є декілька причин. По-перше, більшу кількість видів можна очікувати суто зі статистичних причин: огляд більшої площі продукуватиме реєстрацію більшої кількості особин, а, відтак, і видів (що є ключовим припущенням рарефакції та екстраполяції в наступних розділах). Якщо уявити різнокольорові кульки, розкидані по певній площі, то можна уявити що чим більшу площу ми обшукаємо, тим більше кольорів знайдемо. З іншого боку, звісно, огляд дуже великих площ буває дуже трудомістким завданням, і відтак точність обліків може зменшуватись із більшою площею, оскільки збільшиться кількість особин, яких спостерігач просто не помітив (див. концепцію детекції в наступних розділах).

По-друге, більша площа охоплює більше різноманіття типів середовища. Якщо уявити, що між траплянням видів і типом середовища існує міцна асоціація, то огляд більшої площі матиме шанс захопити більше типів середовища, а із кожним новим типом середовища – новий набір видів (Hortal et al. 2009). Втім, позитивного зв’язку види-площа можна очікувати і від відносно гомогенного середовища.

По-третє, більші площі можуть підтримувати більші розміри популяцій, відтак, убезпечувати їх від вимирання, в той час як популяції із невеликими зайнятими площами є більш чутливими і мають вищу ймовірність вимирання. Відтак, локально вимерлі види не матимуть вкладу в спостережену кількість видів, а отже й різноманіття на менших площах буде меншим. Баланс між ймовірностями вимирання, колонізацією, та площею є частиною острівної теорії біогеографії, яку оглядають наступні розділи.

Варто зазначити, що, скоріш за все, константа \(z\) насправді є не зовсім константою, а, скоріше, існує певний зв’язок між її значенням та масштабом системи; а, отже, в лог-лог координатах крива видів-площі виглядатиме не як пряма лінія, а як три-фазна крива (Рис. 4.1). Справа в тім, що в масштабі регіонів стає все складніше й складніше знайти нові типи середовища, які до цього не були знайдені – відповідно, темп знаходження наборів нових видів сповільнюється й крива стає пологішою. При переході ж від масштабів регіонів до маштабів біогеографічних провінцій зі своєрідними еволюційними історіями спостерігач знаходитиме цілі таксони філогенетично унікальних організмів, через що крива на цьому етапі ставатиме більш крутою (McGill 2011).

Рис. 4.1: Залежність спостереженої кількості видів від дослідженої площі: (А) емпіричний взаємозв’язок, побудований на прикладі даних eBird (станом на грудень 2024) із парків міста Львова (локації), квадратів навколо Львова зі сторонами порядку 15–30 км (райони), областей західної України (регіони), країн Європи (країни), й видового різноманіття в біогеографічних провінціях (realm) за оцінками BirdLife International (провінції), та (В) теоретичний три-фазний взаємозв’язок за Mittelbach & McGill (2019).

Нарешті, часто можна побачити фрази на кшталт “на планеті описано лише відсоток видів, що існують”, або “з 8 мільйонів видів евкаріот описано лише півтори мільйони.” Якщо ви не знаєте, чи вид існує, то як його можна порахувати? Насправді, не можна. Подібні оцінки ґрунтуються на екстраполяції інвентаризованого різноманіття, історії накопичення знань про видове різноманіття, та завдяки експертним думкам спеціалістів з певних таксономічних груп (Mora et al. 2011, Gatti et al. 2022). Оцінка кількості видів, котрі існують в середовищі, але не були зареєстровані під час обліків в локальних масштабах, є можливою із використанням подібних методів екстраполяції, чому будуть присвячені наступні розділи.

---

44. Річарду Докінзу було б що сказати з цього приводу, а конкретніше що одиницею еволюційного процесу є ген.↩︎

45. Того самого Карла Ліннея, що запропонував біноміальну номенклатуру назв видів латинкою, там де, наприклад, у назві горобця хатнього Passer domesticus частина “Passer” вказує на те, що вид належить до роду горобців, а прикметник “domesticus” – що цей вид “хатній”.↩︎

46. *Два види чи популяції вважаються симпатричними коли вони займають один географічний простір і їх особини часто перетинаються.↩︎