4.2 Популяція
Подібно до поняття виду, поняття популяції, мабуть, перебуває якщо не в щоденному, то в щотижневому словнику всякого біолога. Втім, якщо всякого біолога попросити дати чітке визначення популяції, то часто доведеться трошки почекати на відповідь.
Веллс та Річмонд (1995) свого часу знайшли цілих 13 визначень популяції, поширених в літературі, навіть по декілька з одних і тих же джерел. Ось деякі з них:
всі члени виду, що одночасно перебувають на певній площі / розмножуються в межах певної площі (Arms & Camp 1979);
група подібних організмів, що належать до одного виду чи підвиду, котрі перебувають настільки близько один до одного, щоб розмноження було теоретично можливим (Baker & Allen 1977);
біологічна одиниця на такому рівні екологічної інтеграції, що можна доцільно описувати такі параметри як темпи розмноження, смертності, розподіл за статтю, чи віком (Cole 1957);
група організмів одного виду, зо займають більш-менш визначений географічний регіон, і виявляють репродуктивну неперервність із покоління в покоління, таким чином, що екологічні й репродуктивні взаємодії в межах групи є частішими, аніж із іншими групами (Futuyma 1986);
будь-яка група організмів, що в більшості здатні до розмноження та співіснування в той же час і тому ж просторі (Purves & Orians 1983).
У статті Веллса та Річмонда (1995) наведено влучний синтез поняття популяції, що визначається як група особин, що відповідає принаймні одному з наступних критеріїв:
просторова структура – особини з однієї групи не можуть вільно взаємодіяти із особинами іншої групи,
генетична структура – всі особини однієї групи виявляють такі генетичні характеристики (наприклад, алелі гена), які відсутні в особинах іншої групи,
демографічна структура – кількість імігрантів в групу настільки незначна, що іміграція не впливає значуще на динаміку чисельності групи-реципієнта.
Відтак, Веллс та Річмонд запропонували наступні визначення понять, пов’язаних із популяцією:
видова популяція (species population) – всі особини виду;
популяція (population) – група особин одного виду, що є просторово, генетично, або демографічно роз’єднаною від інших груп особин;
метапопуляція (metapopulation) – група просторово відокремлених популяцій, між якими існує деяка міграція;
агрегація (aggregation), або ж кластер – просторово агрегована група особин;
дем (deme) – група особин, що генетично більш подібні між собою, аніж із іншими особинами;
локальні популяція (local population) – група особин в просторових межах, визначених дослідником, і часто є піднабором популяції;
субпопуляція (subpopulation) – будь-який довільно визначений набір особин із популяції.
Знову ж, подібно до виду, кожне визначення має свої обмеження, і якщо певне визначення є цілком операційним для одного таксону, то це не означає що для іншого (наприклад, із безстатевим розмноження) це визначення буде так само адекватним. Окрім окреслених вище визначень популяції, іноді також можна натрапити на поняття панміксії (panmixia) – випадкове та рівномірне розмноження, таке, в якому кожна особина популяції має однакову ймовірність розмножуватись із будь-якою іншою особиною в популяції. Варто мати на увазі, що панміксія є лише ідеалізованою моделлю, і навіть якщо певні популяції мають ознаки панміксичних (наприклад, є генетично однорідними), навряд чи ймовірність спарювання між особинами є справді рівномірною. На противагу панміксії також існують поняття асортативного спарювання (assortative mating) – невипадкового спарювання із особинами, що мають подібний фенотип, – та дизасортативного спарювання (disassortative mating), за якого ймовірність спарювання між особинами із відмінними фенотипами є вищою, аніж між подібними особинами.
Питання фенотипів з генотипами відносяться до сфери популяційної генетики, в контексті чого варто згадати принцип Харді-Вейнберга (Hardy–Weinberg principle, див. Edwards 2008), котрий постулює що частоти алелей та генотипів в популяції є сталими між поколіннями за відсутності еволюційних впливів. Принцип Харді-Вайнберга описує ідеалізований динамічний рівноважний стан в панміксійній популяції диплоїдних організмів. Якщо уявити, що у певного гену є два алелі, \(A\) і \(B\), частоти яких у вихідному стані (часовий крок \(t = 0\)) визначаються як \(f_0 (A) = p\) та \(f_0(a) = q\). Оскільки ми маємо справу із диплоїдними організмами, то варто зважати, що кожен організм несе два алелі, \(AA\), \(Aa\), або \(aa\). Відтак,
\[ \begin{cases} f_t(A) = f_t(AA) + \frac{1}{2} f_t (Aa) \\ f_t(a) = f_t(aa) + \frac{1}{2} f_t (Aa) \end{cases} \]
Знову ж, оскільки ми маємо справу із диплоїдними організмами, то можливо лише описати частоти генотипів в популяції, радше, ніж гаплоїдних гамет:
\[ \begin{cases} f_t(AA) = p \cdot p = p^2\\ f_t(Aa) = p \cdot p + q \cdot q = 2pq \\ f_t(aa) = q \cdot q = q^2 \end{cases} \]
І, оскільки значення \(p\) і \(q\) є нічим іншим, як ймовірностями, повинні справдитись вирази
\[ \begin{cases} p + q = 1 \\ p^2 + 2pq + q^2 = 1 \end{cases} \]
Звісно, якщо читач колись вирішував задачі з Менделівської генетики, то він/вона може пригадати, що в першому ж поколінні частоти генотипів, скоріш за все, зміняться. Це, звісно, так, але у фокусі рівноваги Харді-Вайнберга перебувають частоти не генотипів, а алелів. Наприклад, для першого часового кроку,
\[ \begin{cases} f_1(A) = p^2 + pq = p(p + q) = p \cdot 1 = p \equiv f_0(A)\\ f_1(a) = q^2 + pq = q(q + p) = q \cdot 1 = q \equiv f_0(a) \end{cases} \]
І навіть якщо повторити ітерації розмноження для будь-якого \(t\), \(f_{t+1}(A) = f_t (A)\) і \(f_{t+1}(a) = f_y (a)\). Варто завжди зважати, що ця модель, як і всяка модель, є лише ідеалізованою репрезентацією реальних популяцій і ґрунтується на певних припущеннях: наприклад, організми продукують однакову кількість гамет обох статей, популяція є закритою для іміграції нових особин ззовні, і розмноження є випадковим. Крім того, ця модель не передбачає жодних мутацій чи селекції генів, що, звісно, не є правдою в реальних популяціях. Однак, такий ідеалізований приклад може слугувати стандартом для порівняння коли, наприклад, необхідно оцінити ступінь інбридингу в популяції, або наскільки інтенсивно гени рухаються в межах популяції.