4.4 Моделі мічення-відлову

Скажімо, ви випустились із біологічного факультету і одразу знайшли роботу у місцевому заповіднику. І ось керівництво ставить перед вами задачу: для літопису природи ви маєте порахувати скільки щук живе в заповідному ставку. Звісно, можна спустити воду, встановити на зливі сітку аби жодна рибина не втекла, і порахувати дохлих риб на дні осушеної водойми – підхід радикальний, точний, але трохи не узгоджується із філософією заповідання природи. Можна спитати місцевмх рибалок48 скільки, на їх думку, щуки у ставку – оцінки чисельності видів з вуст профільних фахівців, дійсно, досі застосовуються для інформування природоохоронних ініціатив коли недостатньо конкретних даних, але такий метод застарілий і не зовсім науковий.

Як сумлінний працівник природо-заповідного фонду, ви можете отримати всі необхідні дозволи, схопити вудку, і перевірити скільки щук вдасться зловити за день. Звісно, ви не браконьєр, тож кожну рибину ви випускаєте одразу після вилову. Скажімо, зловили п’ять рибин. Так от тепер питання: а чи ви впевнені в тому, що ви зловили п’ять різних особин, чи, може, це була одна нещаслива щука, котра п’ять разів потрапила на гачок. От якби ви маркували кожну виловлену щуку, скажімо, пластиковою міткою при основі плавця, то на це питання було би набагато простіше відповісти.

Якщо ви відмаркували п’ять особин, і після цього кожна наступна виловлена щука має мітку, то можна зважено припустити що сумарний розмір популяції є не набагато більшим за, власне, п’ять особин. Натомість, якщо ви протягом тижня причепили сотню міток, але продовжуєте виловлювати свіжих невідмічених рибин, то можна уявити що мічені щуки просто “розчиняються” у величезній популяції немічених риб, і, відтак, розмір цілої популяції повинен бути доволі значним. Ба більше, можна навіть математично оцінити розмір популяції: якщо протягом одного раунду вилову щук вам вдалося помітити і відпустити \(M\) щук; ви почекали декілька днів чи тижнів поки мічені риби перемішаються в популяції, і здійснили другий раунд вилову, протягом якого зловили \(C\) щук із яких \(R\) гордо несли вашу мітку із першого раунду; тоді розмір цілої популяції можна оцінити як

\[P = \frac{MC}{R}\]

Такий підхід зветься “вилов-мічення-вилов” (capture-mark-recapture). У ситуації із щуками вище для того, аби математика адекватно працювала, має зберігатись одна дуже важлива умова: популяція повинна бути незмінною між двома раундами вилову. В природних популяціях, звісно, існує смертність, народжуваність, міграція, тож розмір популяції не є сталим, тому оцінки розміру популяції будуть неточними – не кажучи вже про те, що точність оцінок також залежить від кількостей виловлених особин. Ця модель може бути ускладнена, наприклад, аби врахувати дискретність раундів виловлення чи, навпаки, континуальність часу коли особини виловлюються по одній Chao 2001, або обійти припущення про закритість популяції (Lindberg 2010).

Загалом, існує чимало варіацій моделей мічення-вилову, наприклад, що враховують просторову нерівномірність популяцій (Borchers & Efford 2008), різні статуси особин залежно від віку, локації тощо (Lebreton et al. 2009), або можуть бути використані без безпосереднього мічення особин а, скажімо, для даних із фотопасток (Karanth et al. 2006; це вимагає, втім, визначення окремих особин за індивідуальними ознаками). Вибір конкретного дизайну дослідження із застосуванням методу мічення-вилову вимагає обережного врахування додаткових параметрів досліджуваної популяції й особливостей об’єктів дослідження (Lindberg 2010) – іншими словами, експериментальний дизайн для оцінки чисельності популяції щуки може виявитись не надто вдалим для подібного дослідження популяцій лебедів.

  1. … й прихопити представників Держекоінспекції, бо на території заповідників рибальство не є надто законним.↩︎