4.3 Чинники, що впливають на популяції

Популяції є доволі складними системами, на які впливають чимало факторів. Як і у всякій біологічній системі, питання “що впливає на популяцію?” є недостатньо конкретним, і, відтак, на нього навряд чи можливо надати конкретну відповідь – тут варто уточнити, про який саме аспект популяції йдеться. Отже, перед тим як обговорити що впливає на популяцію, варто окреслити які характеристики популяції можуть бути в центрі уваги.

  • Елементарні показники популяції, наприклад, сумарна чисельність популяції, густина (чисельність на площу чи об’єм). Варто зазначити, що визначення точної чисельності популяції є непростим й навіть неможливим завданням, оскільки спостерігач дуже рідко може зібрати всі особини популяції в одну купу і перелічити кожну особину. Визначення розміру популяції із наявних даних, і, що важливіше, невизначеність оцінки розміру популяції є цікавою статистичною проблемою, що активно досліджується в сучасній екології. Варто розуміти, що існування кожної окремої особини у диких умовах не завжди транслюється в спостереження цієї особини – в найпростішому випадку, що якщо ваш модельний вид просто боїться людей і його важко спостерігати? Наступний розділ окреслить елементарні підходи до польової оцінки чисельності популяції, а проблема неідеальної детекції особин лежить в основі цілої галузі моделей детекції.

  • Динаміка популяції, що переважно стосується динаміки в часі (наприклад, як змінюється чисельність популяції із кожним роком), але може стосуватись і просторової динаміки (як змінюється поширення виду). В контексті просторової динаміки варто згадати цікаву концепцію динаміки джерела–дірки (source-sink dynamics), яка передбачає що просторова структура популяції не є гомогенною, а радше містить елементи із кращими умовами де розмноження ефективніше (джерела популяції), і елементи із гіршими умовами в яких демографічні показники гірші (дірки). Завдяки потоку особин із “джерел”, “дірки” виглядають для спостережника наче популяція цілком може існувати в таких умовах, хоча насправді без “джерел” “дірки” швидко вимруть.

  • Демографічні показники на кшталт темпів розмноження (fecundity) та смертності (mortality), внутрішній темп росту популяції (intrinsic growth rate, часто позначається як \(r\) і визначає сумарну швидкість зростання чисельності популяції з врахування розмноження і смертності за ідеальних умов середовища) та місткість середовища (carrying capacity, часто позначається як \(K\) і визначає найбільшу чисельність популяції за якої середовище може довготерміново “прогодувати” таку популяцію).

  • Структура популяції, під чим можуть мати на увазі, скажімо, генетичну структуру (наприклад, поширення певних алелів генів серед особин), статеву структуру (розподіл популяції за статтю), вікову структуру (розподіл популяції за віковими групами – личинка, лялечка, імаґо) тощо. Певною мірою, на всі ці структури впливають одні й ті ж фактори: селекційний тиск може нерівномірно впливати на особин із різними генотипами, фенотипами, різні вікові групи чи статі; генетична структура і генетичне різноманіття (або поліморфізм, різниця генетичного матеріалу поміж особин) можуть визначати ефективність розмноження чи динаміку популяції.

Оскільки автор в жодному разі не має стосунку до генетики, варто обмежити дискусію генетичних ефектів на популяцію до цього розділу. Варто розуміти що генетичне різноманіття – невеличкі відмінності в генетичному матеріалі між особинами в популяції – є визначним для виживання цілої популяції. Наприклад, якщо більшість особин популяцій мають ген, що визначає їх пристосованість до температури 22°С і кожного дня температура повітря становить 22°С, то все наче прекрасно для цієї популяції. Однак якщо завтра прийде холодний фронт і температура повітря зменшиться до 15°С, то особини з генами пристосованості до 22°С будуть почуватись не настільки чудово. На відміну від меншини в популяції, що суто завдяки генетичній мінливості мають ген пристосованості до 15°С.

Якби популяція була ідеальною, тобто панміксійною (див. попередній розділ), то поширення різних генів в межах популяції визначалося би суто темпами генетичних мутацій, зникнення алелей чи їх фіксації (тобто коли алель заміщує всі альтернативні алелі на локації), та генетичного дрифту (genetic drift – випадкові флуктуації частоти алелі з часом). Звісно, жодна реальна популяція не є панміксійною, адже репродуктивний потенціал змінюється з віком, між особинами може існувати репродуктивна ізоляція, певні особини не розмножуються з якихось причин тощо-тощо. Відтак, якщо позначити розмір реальної популяції із певним рівнем генетичного різноманіття як \(N_c\) (спостережуваний розмір популяції), то розмір ідеальної панмксійної популяції із таким же рівнем генетичного різноманіття (т. зв. ефективний розмір популяції) \(N_e\), скоріш за все, буде відрізнятись від \(N_c\). Якщо уявити декілька популяцій однакового спостережуваного розміру із різними рівнями генетичного різноманіття, то можна передбачити що генетичне різноманіття має бути пропорційним до ефективного розміру популяції. Теоретично, можна також передбачити що генетичне різноманіття у великих популяціях має бути значно вище за різноманіття в невеликих популяціях. Однак, емпіричні дослідження показують що варіація генетичного різноманіття між популяціями є набагато меншою за варіацію чисельності популяцій – спостереження, що отримало назву парадоксу Левонтіна (Lewontin’s paradox; Ellegren & Galtier 2016). Наразі, потенційні пояснення парадоксу Левонтіна включають нерівномірність темпів мутації в межах особини, ефекти природного відбору, та флуктуації спостережуваного розміру популяції (Charlesworth & Jensen 2022). Загалом же ж, виглядає так, що генетичне різноманіття популяції не настільки визначається історією популяції (хоча, звісно, ефект пляшкового горла (bottleneck effect) – коли чисельність популяції в певний момент знижується до критичного рівня і всі майбутні особини в популяції є потомками лише декількох особин – навряд чи приносить користь генетичному різноманіттю, принаймні, в короткотерміновій перспективі; як-то кажуть, інбридинг справа родинна), як історією життя виду. Зокрема, види із високим репродуктивним потенціалом (так звані r-стратеги) зазвичай мають вище генетичне різноманіття порівняно із видами-K-стратегами, котрі продукують невелике потомство й інвестують в догляд за ним (Romiguier et al. 2014).

Загалом, можна виділити наступні групи факторів47, які можуть впливати на різноманітні характеристики популяцій, генетичні чи ні:

  • Фактори середовища, більшість із яких можна сміливо назвати абіотичними (тобто такими, що не походять від живих організмів)

    • Кліматичні змінні – наприклад, опади, температура, сезональність що часто оцінюється як варіація опадів чи температури протягом року

    • Збурення (disturbances) – екстремальні флуктуації будь-яких абіотичних факторів, як-то ураган, пожежа, потоп, посуха, виверження вулкану тощо

    • Доступність придатного середовища, що часто оцінюється як кількість та якість середовища, в якому особини популяції можуть успішно існувати

    • Особливості ландшафту – локальний просторовий розподіл середовищ і пов’язаних факторів, що, наприклад, включає фрагментацію середовища

  • Біотичні взаємодії із іншими організмами, яким присвячені окремі розділи

  • Антропогенні впливи трохи дивні, адже вони походять від одного конкретного виду і відтак мали би вважатись біотичними, втім вплив людини на середовище й популяції дуже дивні й специфічні, і зазвичай включають класичну п’ятірку (Millenium Ecosystem Assessment 2005):

    • Зміна, втрата, і деградація середовищ – заміщення природних середовищ існування урбанізованими середовищами (поселеннями, міською інфраструктурою) та асоційованими типами середовища (наприклад, сільсько-господарські ділянки не є урбанізованими у вузькому сенсі, але значні площі засіяні монокультурами для потреб агро- чи лісової промисловості знищують природні середовища не менш ефективно за будівництво нових поселень; до того ж, забезпечення однієї людини їжею вимагає до одного гектара агрокультурного середовища (Ramankutty et al. 2008), тож одиниця урбанізованої площі вимагає значно більшої площі с/г земель)

    • Інвазії видів – переміщення й інтродукція видів тварин і рослин до екосистем, в яких ці види до того не спостерігались; проблема інвазійних видів в тому, що екосистеми часто не мають природних ворогів для цих видів і вони починають неконтрольовано розмножуватись, часто витісняючи нативні види

    • Нові/інтродуковані патогени – як ми всі побачили на прикладі пандемії коронавірусу 2019–2022 року, глобалізація і руйнування середовища може запросто призвести до вивільнення нових патогенів із їх резервуарів в природі, швидкого поширення, і подолання видового бар’єру організмів-господарів. Звісно, патогени існують не тільки у людей, але й у інших таксонів, що може викликати навіть локальні вимирання в популяціях

    • Надмірна експлуатація популяцій – як не дивно, якщо вирубати всі ліси, то не залишиться дерев; ця логіка працює в усіх таксонах, і особливо важливо для видів із комерційним значенням, як-то риби чи об’єкти полювання включно із браконьєрством

    • Зміни клімату передбачають локальні зміни кліматичних умов, відтак певні локації стають менш придатними для виду, в той час як поширення виду змінюється

    • Забруднення середовища не перелічене в оригінальному Millenium Ecosystem Assessment, однак часто фігурує в переліках антропогенних загроз біорізноманіттю (Bellard et al. 2022)

  • Генетичні та еко-еволюційні чинники

    • Природний добір й подібний селекційний тиск елімінує носії одних генів/фенів та створює сприятливі умови для поширення інших, що в цілому впливає на структуру й динаміку популяцій

    • Інбридинг та генетичний дрифт впливають на загальне генетичне біорізноманіття в популяції, а відтак і на здатність популяції до адаптацій

  • Демографічні процеси напряму впливають на чисельність популяції та її структуру зважаючи на темпи народжування й смертності. Звісно, популяції не є закритими системами, тож на додачу до елементарних демографічних процесів існує також й потік міграції особин ззовні популяції, в той час як особини популяції можуть поширюватись (disperse) назовні. Крім фізичного переміщення особин із чи в популяцію, ці процеси призводять до потоку генів між популяціями. З’єднаність (connectivity) середовища має значний вплив на процеси міграції та поширення.

  1. Цей список, втім, є дуже узагальненим і не має вважатись вичерпним, адже для кожної окремої популяції можуть існувати специфічні фактори що впливають на неї.↩︎