5.2 Екологічна ніша
Таксони не є ідентичними. Звісно, це твердження можна побачити у порівнянні видів і сказати що “види не є ідентичними”, але його можна генералізувати до будь-якого рівня систематики. Для спрощення, давайте поговоримо при види. Таксономи стверджуватимуть, що види мають достатньо різні особливості, і хоча й особини в межах одного виду матимуть певну мінливість таких особливостей (наприклад, морфометричні проміри, забарвлення пір’я, кількість квіток у суцвітті тощо), міжвидова варіація перевищуватиме внутрішньовидову варіацію. Власне, це постулювання дозволяє нам визначити види організмів, а деяким щасливцям – навіть описати нові види. Біологи на додачу ще скажуть, що між видами існуватиме не тільки різниця в зовнішніх ознаках чи фізіології, а й у їх (сюрприз) біології – наприклад, особливостях розмноження, турботи за потомством, способах харчування тощо. Що ж на це скажуть екологи? Як не дивно, види також мають власні екологічні особливості—вимоги до умов середовища, кормової бази, взаємодії з іншими видами тощо—котрі сукупно можна назвати екологічною нішою (niche), своєрідним екологічним портретом виду.
Термін “ніша”, як можна здогадатися, прийшов із архітектури: нішою є виїмка в стіні для, наприклад, статуї, подібно до вихідного уявлення про екологічну нішу як місце виду в середовищі його існування. Вперше в екологічній літературі цей термін використав Розвел Джонсон 1910 року82 у книзі про еволюцію забарвлення жуків-сонечок (Coccinellidae): “Можна очікувати, що різні види в регіоні займатимуть різні ніші середовища; щонайменше, це наслідок сучасного уявлення що кожен вид є настільки поширеним, наскільки він може бути, і чисельність виду обмежена лише доступністю їжі – уявлення, що випливає із виражених мальтузіанських нахилів у вченні Дарвіна” (Johnson 1910, ст. 87). Джонсон не обтяжив себе формальним визначенням його уявлення про “нішу середовища”, тож перше визначення терміну приписують Джозефу Ґріннелу в його роботі 1917 року щодо пристосування окремого виду птахів до середовища існування. Сьогоднішнє розуміння екологічної ніші може бути дещо складно окреслити, адже протягом історії терміну підходи до його формального визначення різнились. В сучасній екологічній літературі, переважно, автори чітко визначають парадигму в якій використано поняття ніші, і нижче можна знайти більше деталей щодо них. В цілому ж, дуже узагальнено, екологічна ніша – це вимоги виду для існування в певному середовищі і його ефекти на це середовище (Chase & Leibold 2003).
5.2.1 Ґріннелівська ніша
У 1917 році було опубліковано статтю Джозефа Ґріннела під назвою “Нішові взаємозв’язки тремблера каліфорнійського” (Grinnell 1917). У цьому нарисі Ґріннел аргументував, що обмежене просторове поширення цього співочого птаха Західного узбережжя Північної Америки, Toxostoma redivivum з родини Пересмішникових, можна пояснити його вузькою фізіологічною та поведінковою адаптацією до дуже специфічного типу середовища – так званої чапарелі (chaparral), густих колючих чагарників, типових для південних схилів горбистих ландшафтів Каліфорнії (Рис. 5.7). Зокрема, сірувато-руде забарвлення птаха дозволяє йому переховуватись в густих чагарниках, що особливо помічне зважаючи на полохливу природу тремблерів; тремблери є всеїдними, і в цього виду значна частка раціону складається із жуків, мурах, та насіння, які він здобуває в підстилці під чагарниками; вигнутий дзьоб чудово підходить для викопування комах і розривання підстилки; а кремезні, сильні лапи й короткі округлі крила вказують на перевагу бігу в густих заростях на противагу до польоту між щільними гілками й листям. Відтак, Ґріннел зробив висновок, що поширення тремблера каліфорнійського – це функція його спеціалізації до конкретного типу середовища, і цей вид, зважаючи на його адаптації, наче як частинка пазлу пасує до цього середовища.
Рис. 5.7: Поширення тремблера каліфорнійського (Toxostoma redivivum) обмежене його адаптаціями до існування в конкретному середовищі, чагарниках рослинності типу чапарелі – від узбережжя (Природний заповідник Пойнт Лобос, Каліфорнія) до глибоко в континенті (Природна резервація Хестінгс, Каліфорнія).
В цілому, для всякого виду ґріннелівську нішу (Grinnellian niche) можна визначити як діапазон факторів середовища, необхідний і достатній для виживання виду. Із теорій популяційної динаміки ми знаємо, що перебування виду в середовищі не є тотожним до його стабільного існування, адже темпи росту популяції на певних локаціях можуть бути від’ємними (наприклад, за сценаріїв динаміки за типом “джерела-дірки” чи у випадку екологічної пастки). Відтак, “виживання виду” можна визначити через темпи росту його популяції, і ґріннелівська ніша відповідатиме такій комбінації умов середовища, за якої темп росту популяції не є від’ємним. Ґріннелівський підхід до опису екологічної ніші полягає в спостереженні якомога більшої кількості станів виду в природі аби зробити висновки про відносні ефекти потенційних механізмів, що можуть обмежувати просторове поширення цього виду (James et al. 1984)83. Такий підхід передбачає, що особливості середовища визначають рівні чисельності популяції. Відтак, типовий методологічних підхід в дослідженні ґріннелівської ніші полягатиме в прямому аналізі просторових градієнтів і складатиметься з наступних кроків:
визначенні видоспецифічних вимог до середовища;
визначенні поширення й чисельності виду, їх середніх значень та варіації, й ідентифікації ресурсів, котрі спільні для всіх локацій, на яких спостерігається вид;
визначенні статистично значущих предикторів з числа потенційних ресурсів.
Ідея Ґріннела полягала в тому, що просторові обмеження поширення виду можна зрозуміти із дослідження факторів, котрі різняться за межами поширення: “якщо цей вид тут не трапляється, то що такого особливого щодо цієї локації, що не дозволяє виду тут існувати?” Відтак, екологічний портрет виду можна описати як гештальт-нішу (niche-gestalt) – комбінацію ресурсів, що пов’язані із визначеною конфігурацією структури середовища; таку комбінацію факторів середовища, що дозволяють виду існувати за його найвищої пристосованості (James et al. 2001). Ґріннелівська ніша має багатовимірну природу, адже вона передбачає комбінацію багатьох факторів. Втім, для спрощення, ми можемо уявити ґріннелівську нішу в одновимірному просторі, наприклад, окремого фактора середовища (наприклад, температура чи вологість) або комбінації декількох факторів виражених через головну компоненту. На додачу, ми можемо виразити пристосованість виду через темп росту популяції84. В такому разі, гештальт-ніша відповідатиме таким умовам, за яких ріст популяції найвищий (Рис. 5.8).
Рис. 5.8: Ґріннелівська ніша за віссю окремого фактора середовища, виражена як темп росту популяції.
Ґріннелівська ніша є суто аутекологічним поняттям, тобто таким, що фокусується на одному виді. Ба більше, цей підхід фокусується тільки на односторонньому ефекту середовища на вид. З ґріннелівської точки зору, угруповання є лише комбінаціями видів, чиї трапляння перетинаються в середовищі. Еволюційний компонент обмежений до внутрішньовидової адаптації до умов середовища. Ця концепція повністю ігнорує можливі зворотні ефекти виду на середовище його існування, котре може впливати на інші види, і, відтак, також ігнорує всякі міжвидові взаємодії. Зважаючи на це, не дивно що концепція екологічних ніш отримала значний розвиток поверх ґріннелівських поглядів.
Втім, ідея ніші існувала й до першого використання цього слова: наприклад, в роботах Дарвіна можна прослідкувати ідею про “лінію життя” (line of life) видів як аналогію до виразу “line of work” – сфери діяльності людей; звісно, і Дарвін не був першим, адже ідея про дику природу, в якій кожне живе створіння має власне місце в гармонії із іншими, сягає, радше, древніх філософських систем (Pocheville 2015).↩︎
Франціс Джеймс (Frances C. James) – наукова керівниця мого наукового керівника, Еріка Волтерза (Eric L. Walters). Водночас, керівник постдоку мого керівника, Волтер Кьоніг (Walter Koenig)—доволі цікавий чолов’яга, що навіть на пенсії досі займається дятлом жолудевим в Природній резервації Хестінгс в Каліфорнії,—походить із лабораторії Франка Пітелки (Frank Pitelka) в Університеті Каліфорнії в Берклі, із тієї ж лабораторії, яку заснував ніхто інший як Джозеф Ґріннел!↩︎
В принципі, пристосованість (fitness) особини як її репродуктивний потенціал (або вклад до генофонду популяції) і темп росту популяції (popluaton growth rate) є пов’язаними поняттями, однак оперують на різних рівнях (особин і популяцій). Популяція особин із високою пристосованістю матиме високий темп росту.↩︎