5.4 Історія життя
Має зміст трошки порефлексувати щодо тем, охоплених в попередніх розділах: на якому рівні організації живого (в сенсі від молекулярного до біосфери) всі ці фундаментальні поняття екології працюють? Наразі, розділи цієї частини йдуть не в надто ієрархічному порядку: ми почали з трофічних мереж, котрі можуть включати не просто різні популяції, а популяції дуже різних між собою видів – настільки різних, що вони один одним харчуються! Потім ми перейшли на, скоріше, видовий рівень екологічних ніш (хоча елтонівська ніша як “професія” виду і трошки вилазить на рівень вище за видовий, адже залежить від трофічної структури цілого угруповання; подібним чином, реалізована гатчінсонівська ніша також залежить від міжвидових взаємодій). Нарешті, ключові види визначаються їх ефектом на екосистеми.
Перед тим як ми продовжимо нарощувати масштаби, варто повернутись до виду і трошки про нього поговорити окремо. Чи можна зробити будь-який висновок про екологічну роль виду тільки з інформації про власне цей вид? Вид можна описати багатьма характеристиками: морформетричні проміри можуть стати в нагоді задля опису розміру, форми, та організації типових організмів99, фізіологічні й біохімічні дослідження можуть допомогти із особливостями метаболізму й життєдіяльності тощо. Окремим напрямком є, до того, дослідження життєвого циклу організмів (life cycle) – послідовності стадій розвитку й розмноження організмів від запліднення до смерті. Здавалось би, це доволі тривіальний спосіб описати вид, однак згадайте, що інформація про послідовність життєвих стадій та розмноження стають в нагоді у моделюванні популяцій. Власне, такі характеристики, що їх ще іноді також називають особливостями історії життя (life history traits)100, свого часу лягли в основу цілої теорії, котра намагалась пояснити існування видів через їх історії життя, або ж життєвий цикл.
В цілому, про теорію історії життя варто знати дві речі: по-перше, про неї нема дуже багато чого писати, а по-друге, вона більше стосується еволюційних процесів, аніж екологічних. Еволюційна пристосованість (fitness) оцінює вплив природного добору; зазвичай, пристосованість застосовується до генотипу і оцінюється як реалізована кількість потомства на кшталт “наскільки зміниться частка цього генотипу в популяції з часом?” Однак, пристосованість можна оцінити і для інших характеристик організмів, наприклад, стратегій їх історії життя. Власне, теорія історії життя (life history theory, LHT) тим і займається, що намагається прослідкувати різні стратегії історії життя, їх консерватизм між філогенетичними кладами, й залежність від екологічного контексту (Chisholm 1993).
Ідея теорії історії життя дуже подібна до філософії моделювання популяції через матриці Леслі: якщо ми можемо прослідкувати життєвий цикл виду, то можна прослідкувати і його траєкторію в цілому. Якщо матриці Леслі вимагають лише оцінку щодо ймовірності переходів між життєвими стадіями, їх смертності, й репродуктивний потенціал, то LHT дозволяє зважати на додаткові деталі, як-то тривалість життя чи інвестиція ресурсів між стадіями. Звісно, вся концепція через те відходить від математичної строгості лінійної алгебри до метафізичних розмитих понять, однак комбінація таких особливостей історії життя дозволяє сформувати цілісну картину про стратегію виду, із чого можна знайти доволі цікаві історії в біології. Наприклад, можна чисельно оцінити ціну розмноження (cost of reproduction) – наскільки рішення розмножуватись може зменшити шанси на подальше виживання (Creighton et al. 2009)? Чи от, за непередбачуваності ресурсів, можна взагалі відкласти розселення (delayed dispersal) і тимчасово відмовитись від розмноження: навіщо витрачати енергію на пошуки нового дому, якщо можна залишитись жити з батьками й еволюціонувати в кооперативне розмноження? (Koenig et al. 1992). Або, наприклад, можна оцінити наскільки види надають перевагу розмноженню з капіталом (розмноження після утворення достатніх резервів ресурсів, в якості яких може виступати їжа чи внутрішні запаси, скажімо, жиру – capital breeding) чи розмноженню з доходом (тобто в міру отримання ресурсів – income breeding) (McBride et al. 2013). Фенотипова пластичність займає особливе місце в дослідженнях історії життя. Наприклад, за умови непередбачуваних змін середовища певні організми намагаються притримуватись стабільності в стратегії розмноження, в той час як інші йдуть шляхом бет-геджингу (bet-hedging)101 – диверсифікації стратегій зі сподіванням що “ну хоч хтось з мого потомства та й виживе” (Jarrold et al. 2019). Ба більше, можна навіть виокремити різні типи бет-геджингу: за (1) консервативного бет-геджингу, що зменшує пристосованість але тим зменшує й варіацію пристосованості (“краще не рипатись”); за (2) адаптивного бет-геджингу передбачення щодо майбутнього впливають на зміни стратегії (“буде холодна зима, отже краще запастись ресурсами, а розмножитись можна і наступного сезону”); а за (3) диверсифікованого бет-геджингу (власне, класичного бет-геджингу) зниження короткотермінової пристосованості зменшує варіацію пристосованості в довготерміновій перспективі (“хтозна, якого ресурсу буде більше наступного сезону, тому я запасу всього по трохи”) (Olofsson et al. 2009).
В історії життя рослин, цікавим випадком бет-геджингу є феномен банку насіння (seed bank). В багатьох видів, насіння може проростати не за першої можливості, а впадати в невизначений стан спокою. Звісно, для виживання окремої насінини стан спокою може бути доволі небезпечним, адже хтозна чи їй вдасться вижити. Однак, з точки зору екосистеми, ґрунт стає носієм цілого банку насіння різних видів. На практиці це може виглядати так, що раптом посеред поля родючого ґрунту виростає рослина, якої в цій екосистемі не було протягом тривалого часу. Це не означає, що це так званий “самосів”, адже йдеться не лише про анемохоричні види (такі, що поширюються вітром), а про будь-які. Ні, такий випадок вказує на те, що цей вид колись існував поблизу, і його насіння перебувало в ґрунті протягом багатьох сезонів, аж доки не вирішило прорости. З точки зору екології угруповань, існування банку насіння означає додатковий статистичний шум: коли спостерігати за динамікою рослинності на локації, нам здаватиметься, що якісь види беруться з нізвідки, а динаміка окремих популяцій виглядатиме доволі стохастичною (Ungar 2001). Також, банк насіння матиме доволі значну роль у відновленні екосистем після збурень, як-то у випадку вторинної сукцесії, адже насіння в стані спокою під товстим шаром ґрунту часто має нижчу чутливість до факторів на кшталт вогню. З іншого боку, знову ж, якщо насіння занадто глибоко або було в стані спокою занадто довго, то зі стану спокою воно взагалі не вийде – загалом, ще та лотерея (Turnbull et al. 2003).
5.4.1 r- і K-стратеги
Всі ці випадки банку насіння, бет-геджингу, чи відкладеного розселення видаються доволі конкретними випадками у специфічних системах. Та, все ж, є в теорії історії життя одна концепція, котру можна генералізувати на дуже різні види, а саме чи вони інвестують в продукування кількості потомства, чи в продукування небагатьох але живучих особин.
Пригадайте загальний вигляд логістичної моделі динаміки популяції:
\[\frac{dN}{d\tau} = rN\left(1-\frac{N}{K}\right)\]
де \(N\) – чисельність популяції, \(dN/d\tau\) – приріст популяції в часі, \(r\) – темп росту популяції, і \(K\) – ємність середовища. В часі логістична динаміка виглядатиме так, що на низьких чисельностях популяції її приріст експоненційно зростатиме, але в міру наближення до ємності середовища приріст почне спадати аж допоки популяція повільно не наблизиться до ємності середовища.
Аби вижити в еволюційній грі, вид повинен придумати, як би максимізувати чисельність популяції. Із рівняння вище можна побачити два варіанти: або сфокусуватись на \(r\), або на \(K\). В першому випадку—за максимізації темпів розмноження \(r\)—існує ризик настільки швидко розмножитись, що популяція перевищить ємність середовища і буде навколо нього флуктувати (пригадайте, як дискретний логістичний ріст може впадати в стан хаосу), тож краще мати низький рівень \(K\). З іншого боку, максимізація ємності середовища вимагатиме повільного але впевненого наближення популяції до \(K\), тому краще мати низький \(r\). Звідси ми й поділяємо види на r-стратегів та K-стратегів.
r-стратеги часто є видами, котрі фокусують свій життєвий цикл на якнайбільшому можливому репродуктивному потенціалі. Такі види розмножуються багато і часто, і, оскільки \(K\) низьке, серед молодняка спостерігається висока смертність. Часто, r-стратеги є дрібними видами котрі покладаються на доступний ресурс в короткі терміни замість інвестиції в енергетичні запаси. Натомість, K-стратеги є видами-довгожителями, мають відносно низьку смертність, і їх популяції перебувають в безпосередній близькості до ємності середовища \(K\). Ці види часто інвестують в потомство, яке буває рідко і має малий розмір виводку, тому батьківське піклування необхідне для забезпечення виживання потомства до репродуктивного віку. K-стратеги ставлять свої ставки на стабільність середовища для високої пристосованості такої стратегії.
Оригінально, ідея r-/K-стратегій була запропонована Робертом МакАртуром та Е.О. Вілсоном у визначній монографії 1967 року “Теорія Острівної Біогеографії”. Ми повернемося до самої теорії пізніше, але в цьому контексті МакАртур та Вілсон з притаманною їм обом елегантністю використали математичний апарат моделювання популяцій аби показати, а яку еволюційну гру бавляться колонізатори нових середовищ. Якщо на початках колонізації r-стратегія є найбільш вигідною для швидкого захоплення середовища (що ми часто бачимо в інвазійних видах, адже вони часто мають риси притаманні r–стратегам), то з часом K-стратегія стає доцільнішою в конкуренції за середовище. Варто розуміти, втім, що r- чи K-стратегії не є взаємовиключними, і види рідко бувають чистими r- чи K-стратегами; радше, існує такий собі r-/K-градієнт, і навіть в межах виду може існувати певна варіація в межах цього градієнту (Pianka 1970).
… що можна генералізувати в еволюційну площину через, скажімо, алометричне шкалювання (allometric scaling) – нелінійний пропорційний зв’язок промірів окремих структур до розмірів тіла.↩︎
Уважний читач міг помітити, що у мене виникають певні труднощі із послідовним перекладом англійського слова “trait”. Мабуть, проблема в тому, що україномовні пов’язані терміни виникали незалежно від англомовних (при чому, підозрюю, були нав’язані росіянськими термінами). До прикладу, “phenological trait” ми б переклали як “фенотипова ознака”, “behavioral trait” – як “рису поведінки”, а “functional trait” – як “функціональну характеристику”. Я не впевнений що можна комфортно взаємно поміняти місцями “ознаку”, “рису”, “характеристику”, чи “особливість” в цих термінах.↩︎
У фінансах та азартних іграх, бет-геджинг відповідає інвестиції в протилежні передбачення. Наприклад, ви поставили ставку на виграш одної команди, і раптом зрозуміли (або отримали додаткову інформацію), що ця команда може й не виграти. Ставку відкликати вже пізно, але можна поставити на іншу команду. У результаті, може ви і не виграєте багато грошей, але, принаймні, зменшите свій програш. Таким чином ви відгороджуєте свою ставку (“hedge a bet”).↩︎